关于达尔文的故事

查尔斯·罗伯特·达尔文于1809年2月12日出生在英国。他的祖父和父亲都是当地的医生，家里希望他将来继承祖业，1825年16岁时便被父亲送到爱丁堡大学学医。因为达尔文无意学医，进到农学院后，他对自然历史产生了浓厚的兴趣，1828年他被父亲送到剑桥大学，改学神学，希望他将来成为一个“尊贵的牧师”。

在剑桥期间，达尔文结识了当时著名的植物学家J.亨斯洛和著名地质学家席基威克，并接受了植物学和地质学研究的科学训练。1831年毕业于剑桥大学后，他的老师亨斯洛推荐他以“博物学家”的身份参加同年12月27日英国海军“小猎犬号”舰环绕世界的科学考察航行。先在南美洲东海岸的巴西、阿根廷等地和西海岸及相邻的岛屿上考察，然后跨太平洋至大洋洲，继而越过印度洋到达南非，再绕好望角经大西洋回到巴西，最后于1836年10月2日返抵英国。

这次航海改变了达尔文的生活。回到英格兰后，他一直忙于研究，从中得到启发，确定他自己正在发展的一个很重要的想法：世界并非在一周内创造出来的，地球的年纪远比《圣经》所讲的老得多，所有的动植物也都改变过，而且还在继续变化之中，至于人类，可能是由某种原始的动物转变而成的。达尔文领悟到生存斗争在生物生活中意义，并意识到自然条件就是生物进化中所必须有的“选择者”，具体的自然条件不同，选择者就不同，选择的结果也就不相同。

1842年，他开始撰写一份大纲，后将它扩展至数篇文章。1858年，达尔文决定把华莱士的文章和他自己的一部分论稿呈交专业委员会。1859年，《物种起源》一书问世，初版1250册当天即告售罄。以后达尔文费了二十年的时间搜集资料，以充实他的物种通过自然选择进化的学说，并阐述其后果和意义。

达尔文还为科学家和心理学家写了另外几本书。《人类的由来及性选择》一书报告了人类自较低的生命形式进化而来的证据，报告了动物和人类心理过程相似性的证据，还报告了进化过程中自然选择的证据。

1882年4月19日，这位伟大的科学家因病逝世，人们把他的遗体安葬在牛顿的墓旁，以表达对这位科学家的敬仰。

生物进化论？

物竞天择，适者生存。

生物进化论，简称进化论，是生物学最基本的理论之一。进化（Evolution），是指生物在变异、遗传与自然选择作用下的演变发展，物种淘汰和物种产生过程。地球上原来无生命，大约在30多亿年前，在一定的条件下，形成了原始生命，其后，生物不断的进化，直至今天世界上存在着170多万个物种。生物进化论最早是由查尔斯·罗伯特·达尔文提出的，在其名著《物种起源》有详细的论述。

在生物进化研究中，要阐明两个主要问题：一是进化历程，二是进化机制。

至20世纪60年代中叶，主要是由古生物学家、胚胎学家和系统学家研究第一个问题，群体遗传学家研究第二个问题。在研究生物进化历程时，一般把物种作为进化单位，从化石、胚胎发育以及形态和生理性状比较中，以确定生物进化系统发育树。

在研究生物进化机制方面，本文重点介绍分子进化研究中的主要发现及其对原有进化论的影响。为了弄清分子进化论产生的背景，先简要介绍与它有关的几种进化学说。

1 历史回顾

1．1 达尔文学说

1859年，英国生物学家和生物进化论的奠基者达尔文，在其巨著《物种起源》中提出了生物进化的自然选择学说。该学说的要点是群体中的个体具有性状差异，这些个体对其所处的环境具有不同的适应性；由于空间和食物有限，个体间存在生存竞争，结果，具有有利性状的个体得以生存并通过繁殖传递给后代，具有不利性状的个体会逐渐被淘汰(达尔文把自然界这种留优汰劣的过程称为自然选择)；由于自然选择的长期作用，分布在不同地区的同一物种就可能出现性状分歧和导致新物种的形成。

由于当时对群体变异的来源不清楚，人们对该学说褒贬不一。有人认为该学说揭示了自然选择在物种形成中的创造性作用；有人则认为自然选择作用于物种内的连续变异不足以导致新物种的形成，新物种的形成只能依靠物种内的非连续变异。

1．2 突变学说

人们对达尔文学说的争论，促使荷兰遗传学家德·弗里斯(de Vries)提出了物种形成的突变学说(1903)。该学说受到当时的许多生物学家的欢迎，因为它是在对美洲物种夜报春花(Oenothera lamarchiana)试验研究的基础上提出的，似有过硬的试验证据。首先，他在该物种的自然群体中观察到几种变型。然后，在多代繁育试验中发现，该物种总能连续产生少数变型；这些变型或能真实遗传，或能分离成该物种和自然群体中原观察到的那几种变型。由于某些变型与原物种差别很大，故定为新物种，而新物种的形成很易用单突变解释。但后来证明，德·弗里斯所用的材料实为一永久杂种，他所发现的所谓新物种只不过是这一永久杂种的分离产物。

在德·弗里斯突变论的启发下，摩尔根根据他试验得到的许多突变体实受孟德尔基因控制，从而认为：在进化中，突变的作用大于自然选择的作用——前者创造变异，后者只保留现存的有利变异；少数有利变异会在群体中逐渐占优势，而进化是群体中更为有利的基因替换原有基因的过程。因此，摩尔根这一进化学说往往叫突变学说，但最好叫突变-自然选择学说，因它没有否定自然选择在进化上的作用。

1．3 综合进化学说

在本世纪20～30年代，英国学者费希尔(R. A. Fisher)、霍尔登(j. B. S. Haldance)和美国学者赖特(S.Wright)，综合了选择论和基因论的成就，运用群体遗传学的理论和方法，对突变、选择和遗传溧变引起群体等位基因频率的变化，在数学上进行了深入的理论研究后得出：选择对群体等位基因频率的影响，要比突变有效得多。这一理论成果很快为许多实验遗传学家所接受。

综合进化学说的主要论点有：突变是随机的，是生物进化的原始材料，但由于对等位基因频率变化的影响很小，在进化中作用很小；自然群体存在的遗传变异足以对不同环境的自然选择作出反应，自然选择是影响生物进化的主要因素，决定着生物进化的方向；由于自然选择，处在不同环境下的有利基因分别被固定，最终可使不同环境下的生物出现生殖隔离而形成新物种。由于综合进化学说的基本观点仍是自然选择，所以又叫新达尔文学说。

2 分子进化学说

分子进化一般涉及两方面内容：一是重建物种或基因的进化历程，即重建分子系统发育树；二是研究生物大分子(如 DNA和蛋白质)的进化机制。

2．1 试验结果

利用不同的分子技术(如序列分析、电泳分析和DNA杂交)，对蛋白质和核酸分析的主要发现有：

2．1．1 对于特定的蛋白质或基因，只要功能不变，每年每位点的进化速率((用氨基酸或核苷酸替换率表示)为一常数。分析的基本思路是，测定特定蛋白质(或核酸)不同物种自趋异以来的氨基酸差异数d；根据古生物学等可知道不同物种开始趋异的时间t。研究发现，d和t存在显著的直线回归关系，进而可求得特定蛋白或基因的进化速率。进化速率依蛋白质或基因的类型而定，如纤维蛋白肽、血红蛋%B